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第15章 对于完美化的制约（第2页）

巴洛（Barlow1961）意识到感官系统对于减少输入冗余的问题有着压倒性的功能需求，这令他对感官生理学中的一大批现象有了一种和谐的独特理解。

关于功能的类似推理也可以应用于运动系统，或整体上应用于组织体系的等级系统（Dawkins1976b;Hailman1977）。

适应论者坚定的信仰并不能告诉我们生理学上的机制是什么，唯有生理实验才能做到这一点。

不过谨慎的适应论者的推理能够为我们提供建议，告诉我们在众多可能的生理学假说之中，哪些才是最有可能为真的，最应该优先予以研究。

前面我一直试着展示适应论有利也有弊，但是这章的主要目的还是要为对完美化的各种制约开列一张清单并予以分类，还要列出学生们在学习适应性的过程中应该谨慎前行的主要原因。

在讨论我关于完美化的六大制约之前，先要来说说别人已经提出来的另外三个制约，不过我发现它们不是很有说服力。

先说第一个吧，当代生物化学遗传学家当中关于“中性突变”

的论战，不断在关于适应论的批评中被引用，但实际上两者毫不相关。

如果存在生物化学家所说的中性突变，那就意味着，这些突变所引发的蛋白质结构上的任何改变对于蛋白质的酶活性没有影响。

这就意味着，这些中性突变将不会改变胚胎发育的进程，也根本不会有任何表型上的效应——生物学家就生物整体而言所理解的表型效应。

对于中性论的生物化学争论主要关心的是一个有趣而重要的问题：是否所有的基因替换都会有表型上的效应。

关于适应论的争论则颇为不同，它关心的主要问题是：既然我们所研究的表型效应大到足以被观察到，并且就此提出问题，那么我们应该假设它是自然选择的产物。

生物化学家的“中性突变”

可不只是中性而已。

只要我们这些研究粗陋的形态学、生理学以及行为学的生物学家去考虑这个问题，它们在我们眼中就根本不再是突变了。

正是有着这样的思想，梅纳德·史密斯（MaynardSmith1976）写道：“我把‘进化速率’解释为适应性改变的速率。

在这种意义上，对一个中性等位基因的替换不会构成进化。”

如果一位研究生物个体的生物学家看到一个由基因决定的表型差异，他就已经知道了自己不可能是在研究一个当代生物化学遗传学家所争论的“中性”

。

然而，这位生物学家可能是在研究一种中性的性状，这在更早的一场论战中曾经被讨论过（Fisher&Ford1950;Wright1951）。

一个基因差异有可能在表型层面来显露自己，然而在选择问题上仍是中性的。

但是像费希尔（Fisher1930b）和霍尔丹（Haldane1932a）等人所做的数学计算表明，人类对于某些生物学性状做出的“明显无用”

的性质判断是主观的，不可靠的。

例如，霍尔丹的研究表明，对于一个典型的种群做出一些合理的假设之后，弱到千分之一的一个选择压力只需几千代就可以让一个最初很罕见的突变被固定下来。

这从地质学的标准来看是很短的时间。

在前文提到的争论中，莱特被似乎误解了（见下文）。

虽然莱特建立了通过遗传漂变实现非适应性性状的进化这一思想，并被称为“休厄尔·莱特效应”

，但他感到很尴尬（Wright1980），“不仅仅因为别人在我之前就提出过一样的想法，还因为我自己最初是强烈拒绝这一想法的（Wright1929），曾经说纯粹的随机漂变将‘不可避免地导致退化和灭绝’。

我曾经把明显的非适应性分类学差异归因于基因多效性，不仅仅只是忽视了适应性上的重要性而已”

。

事实上，莱特曾经展示了漂变与选择的精巧融合将如何产生更优秀的适应性，超过了仅仅通过选择所产生的适应性。

（见第39—40页）

第二种被提出来的针对完美化的制约，考虑的是异速生长的问题（Huxley1932）：“对于真鹿亚科的鹿来说，鹿角尺寸增长的速度远超身体尺寸增长的速度……以至于更大的鹿就有着大得不成比例的鹿角。

于是也就没必要给大鹿头上那极其巨大的鹿角找一个明确的适应性理由了。”

（Lewontin1979b）当然，莱文廷这段话说明了一些问题，不过我更愿意重新来表述一番。

按照他这段话来看，异速生长速率应该是个常数，就好像这是上帝指定的不可改变的东西。

但是，一个时间尺度上的常数也可能在另一个时间尺度上发生变化。

异速生长常数是一个胚胎发育上的参数。

与任何其他这样的参数一样，它可能受到基因改变的支配，并因此可能在进化过程中发生改变（Clutton-Brock&Harvey1979）。